Mettre en oeuvre les principes de l'agroécologie : les cultures associées






Présentation de la situation



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Agroécologie et Cultures associées


Introduction


Les systèmes de cultures associées cultivent dans un même champ, et en même temps, au moins deux espèces de plantes. On va s’intéresser aux cas de cultures associées où les cultures sont toutes les deux destinées à être récoltées, et appartiennent à la même strate de l’écosystème : ces systèmes cherchent à valoriser les interactions de proximité entre les espèces. Les cultures associées existent depuis longtemps et partout dans le monde. Quelques exemples de  cultures associés dans le monde vous sont présentés dans la vidéo.

Notre question : comment une connaissance fine de ces processus d’interaction peut-elle nous aider à revisiter la nutrition des plantes, et à concevoir des agroécosystèmes durables?


Présentation de différentes situations de CA :


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Leviers d’action pour mobiliser des processus écologiques


introduction


Dans cette partie, nous allons aborder les processus écologiques d'interaction au niveau de l'accès aux ressources du sol : pour cela nous allons commencer par une présentation générale des notions de compétition, complémentarité de niche et facilitation.


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Les interactions entre cultures associées pour l’acquisition de l’azote (N)


Les interactions entre cultures associées pour l’acquisition de l’azote.

Les trois processus de compétition, complémentarité de niche et facilitation interviennent dans l’acquisition d’azote par les cultures associées, notamment dans le cas fréquent d’une association entre une plante faisant partie de la famille des Fabaceae (ou légumineuses) et une plante n’en faisant pas partie (une Poaceae ou céréale par exemple).
L’intérêt de ce type d’association légumineuse – céréale vient de la capacité des légumineuses à réaliser la fixation symbiotique de l’azote.
Voyons plus en détail ce qu’est cette fixation symbiotique et comment elle fonctionne. Ensuite nous verrons comment se jouent les interactions entre plantes fixatrices et non fixatrices pour l’acquisition de l’azote.

 


                     Photo : une culture associée de céréales et de légumineuses en Lorraine, France (C. Marsden)

La fixation symbiotique de l'azote :

Certaines réactions biochimiques particulières ont une importance majeure en écologie : la fixation biologique de l’azote en fait partie, à côté de la photosynthèse. Cette réaction est responsable de la transformation d’un gaz inerte, le N2 atmosphérique, en formes réactives d’azote (N) qui sont cruciales pour le fonctionnement des écosystèmes. L’essentiel de l’azote accumulé progressivement dans les sols des écosystèmes terrestres provient de la fixation biologique.
La réaction implique la réduction du N2 en ammoniac, et est catalysée par l’enzyme nitrogénase :



Depuis le début du 20ème siècle et l’invention du procédé industriel de Haber-Bosch pour la fabrication d’engrais azotés, les humains aussi transforment de l’azote atmosphérique en ammoniac utilisable par les plantes, à un rythme presque équivalent à celui de la biosphère (de l’ordre de 100 millions de tonnes d’N par an), mais au prix d’une utilisation très importante d’énergie fossile. Ce coût important s’explique par le fait que la molécule de N2 (N≡N) contienne une triple liaison très énergétique et donc qui demande beaucoup d’énergie pour être rompue. Dans le cas de la fixation symbiotique, cette énergie est apportée par la photosynthèse…


De nombreux microorganismes appartenant aux archées, aux bactéries et aux cyanobactéries synthétisent la nitrogénase et ont la possibilité de fixer de l’azote, en association ou non avec des plantes. Lorsque les microorganismes ne sont pas associés avec des plantes mais vivent et agissent de manière « libre », ils tirent l’énergie nécessaire à la réaction de leur propre métabolisme. Lorsque les microorganismes sont associés à des plantes pour réaliser la réaction, on parle de fixation symbiotique : dans ce cas, l’énergie est fournie par la plante hôte. Cette dernière option permet une grande entrée d’énergie issue de la photosynthèse, et donc une fixation d’azote très accélérée par rapport à celle des organismes non symbiotiques.

L’association symbiotique fixatrice d’azote la mieux connue est la symbiose rhizobienne. Cette symbiose a lieu entre de nombreuses espèces de plantes de la famille des Fabaceae, et de nombreuses bactéries des genres Rhizobium et Bradyrhizobium. La plante accueille les bactéries dans des structures symbiotiques visibles à l’oeil nu sur le système racinaire, appelées nodosités. Dans les nodosités, la plante offre un environnement favorable et une source d’énergie aux bactéries, qui se multiplient et fixent l’azote de manière intensive. De cette manière, l’association bénéficie aux deux symbiotes : les bactéries obtiennent l’accès à une source d’énergie et les plantes récupèrent les composés azotés produits dans les nodosités.




Les légumineuses ont ainsi accès à une source d’azote à laquelle les autres plantes n’ont pas accès, et sont donc moins dépendantes que les autres plantes de la disponibilité d’azote inorganique dans le sol.

 


Photo : Sur ce système racinaire de féverole, on voit de petites boules rondes : ce sont des nodosités. Crédit photo : INRA, UMR Eco&Sols, Philippe Hinsinger

 


Photo sur le système racinaire de d'un plant d’arachide, on aperçoit aussi des nodosités.
Crédit photo : European Atlas of Soil Biodiversity


La quantité d’azote fixée par la symbiose rhizobienne peut être très importante (de l’ordre de 60 kg d’azote par ha et par an pour de l’arachide, jusqu’à plus de 250 kg d’azote par ha et par an pour un champ de luzerne) mais elle est aussi très variable en fonction des conditions environnementales. En particulier, la présence de beaucoup d’azote minéral dans le sol inhibe la symbiose : la plante n’a pas intérêt à investir de l’énergie dans les nodosités si elle peut simplement absorber les nitrates du sol.

 
Acquisition d’azote dans une culture associée céréale-légumineuse: les différents processus d’interaction

Cette diapositive est commentée par Laurent Bedoussac dans la vidéo ci-dessous.

 






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Réfléchissez à cette question et comparez votre réponse au corrigé fourni ci-dessous

Question :
En s’appuyant sur la présentation de Laurent Bedoussac, expliquer comment les interactions au niveau racinaire entre céréale et légumineuse peuvent mener à une meilleure efficience dans l’utilisation des intrants azotés dans les cultures associées que dans les cultures pures.

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Les interactions (connues et en cours de découverte) pour l’acquisition du phosphore


Le phosphore : un élément essentiel mais difficile d’accès !


Le phosphore (P) est un nutriment très important pour les plantes, et c’est souvent l’élément le plus limitant de la croissance végétale. Or c’est une ressource difficile d’accès dans le sol : soit parce qu’elle est peu présente (c’est le cas de sols tropicaux souvent très anciens, qui se sont appauvris en P au cours du temps), soit parce qu’elle est présente, mais sous des formes très peu disponibles pour les plantes ; soit pour les deux raisons à la fois.
En agriculture, les apports d’engrais phosphatés visent à compenser la difficulté d’accès au  phosphore et à remplacer le  phosphore exporté par les récoltes. Mais ces apports posent 3 problèmes majeurs :
•    Ces engrais sont fabriqués à partir de roches phosphatées, qui sont une ressource minière non renouvelable et dont on prédit l’épuisement au cours des siècles à venir.


Mine de roches phosphatées
Source : wikipédia

Pour en savoir plus rendez-vous sur le site de la FAO


•    L’excès de fertilisation peut résulter par érosion en un excès de nutriments phosphatés dans les cours d’eau, ce qui peut provoquer une eutrophisation d’écosystèmes aquatiques.

 


By F. lamiot (own work) (Own work) [CC BY-SA 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wikimedia Commons



•    Seule une petite fraction des phosphates apportés est prélevée par les cultures. Le reste interagit rapidement avec les minéraux du sol et prend des formes peu disponibles pour les plantes. Les engrais phosphatés sont donc utilisés de manière très inefficace par les plantes.

Ce triple problème fait de l’acquisition du phosphore un enjeu très important pour l’agriculture. Peut-on trouver des systèmes agricoles capables d’être performants dans des conditions de faible disponibilité en  phosphore ? Ce qui nous mène à poser la question suivante : est-ce que les interactions de proximité entre cultures associées peuvent être intéressantes pour l’acquisition du phosphore ?

Nous allons tout d’abord nous renseigner sur les mécanismes par lesquels les plantes acquièrent du  phosphore. Ensuite, nous verrons comment on peut envisager la modulation de ces mécanismes par les cultures associées.



Comment les plantes acquièrent-elles du phosphore ?

Les racines sont capables d’absorber des ions orthophosphates HPO42- et H2PO4-. Or la très grande majorité du  phosphore dans le sol ne se trouve pas sous cette forme, et est donc très peu disponible : on le trouve sous des formes organiques, intégré à la matière organique du sol, et sous des formes minérales, précipité dans des minéraux ou adsorbé plus ou moins fortement à la surface des particules. Pour utiliser ces formes de  phosphore, les plantes doivent les rendre disponibles, ce qui implique de les mettre en solution sous forme de phosphates.

 


Pour mettre en solution des phosphates et les absorber, les plantes mettent en œuvre un ensemble de mécanismes dans le sol : adaptations des systèmes racinaires, symbiose mycorhizienne, et modifications chimiques et biologiques de la rhizosphère.



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On sait que les différentes espèces et même variétés de plantes mettent en œuvre tous ces mécanismes chimiques et biologiques de manière différente. Pour cette raison, dans un sol donné, la quantité de phosphore biodisponible diffère selon la plante… et on peut donc espérer que les cultures associées auront accès au total à une plus grande quantité de phosphore que les cultures pures.

Dans une culture associée céréale – légumineuse

Philippe Hinsinger, directeur de recherche à l’INRA, et ses collaborateurs français, chinois et allemands, ont beaucoup travaillé sur l’élucidation des mécanismes impliqués dans l’acquisition de Phosphore par les cultures associées.

Philippe Hinsinger (à droite), en compagnie de collègues chinois et français lors d’une visite de terrain de systèmes de cultures associées sur le plateau de Loess chinois. Photo : Claire Marsden


Leurs travaux nous apprennent que dans une culture associée, il peut exister une complémentarité de niche pour l’acquisition du phosphore :

•    une complémentarité spatiale, via la différenciation des architectures racinaires des plantes associées




Cette représentation par Kutschera (1960) des systèmes racinaires de deux graminées coexistants dans une prairie montre bien que les différents systèmes prospectent des fractions complémentaires du sol.


•    une complémentarité biogéochimique, si une des cultures a la capacité de mobiliser une forme de P à laquelle l’autre culture n’a pas accès.


Li, Shen, Zhang, Clairotte, Drevon, Le Cadre & Hinsinger, 2008


Dans cet exemple d’expérience, les chercheurs ont comparé le P organique d’un extrait de sol, dans du sol sans plantes, du sol de rhizosphère de blé, du sol de rhizosphère de haricot, et du sol de rhizosphère de blé et haricot associés. Les résultats semblent bien mettre en évidence une complémentarité de niche biogéochimique, puisque le blé a utilisé du P organique et pas le haricot.

Mais ces chercheurs pensent aussi qu’il peut exister un effet de facilitation d’une culture sur l’autre, c’est-à-dire qu’une des plantes peut augmenter la taille du pool de P disponible, en premier lieu pour elle-même, mais aussi pour l’autre plante.




Un exemple d’une telle facilitation est issu d’observations au laboratoire, sur un essai de plante en pots remplis avec un sol pauvre en P, par Elodie Betencourt et collaborateurs:




Dans cet exemple, le P Olsen (un des indicateurs de P disponible) était systématiquement supérieur dans les rhizosphères du blé et du pois chiche que dans le sol témoin (sans plante). Et il était particulièrement élevé dans la rhizosphère de chacune des espèces de la culture associée de blé et de pois chiche! Il y a donc bien eu une interaction positive entre ces deux plantes, qui a mené à une meilleure disponibilité du P que dans les cultures pures.

Quel mécanisme explique cette facilitation ? On peut émettre plusieurs hypothèses, par exemple un effet lié au pH. Comme on l’a vu auparavant, la présence du blé a pu pousser le pois chiche à augmenter son activité de fixation symbiotique d’N. Or, la fixation d’N est un processus qui entraîne la libération de beaucoup de H+ par les racines, et donc une acidification.

 
(Blossfeld, Schreiber, Liebsch, Kuhn & Hinsinger 2013 – Ann. Bot.)


Dans cette image, on voit que Stefan Blossfeld et ses collaborateurs ont pu confirmer que le pois-chiche acidifiait fortement sa rhizosphère, contrairement au blé, grâce à des dispositifs expérimentaux innovants.

Cette acidification a pu provoquer la solubilisation de phosphates. Mais d’autres hypothèses sont également proposées pour expliquer l’effet de facilitation pour la nutrition phosphatée en cultures associées, faisant intervenir entre autres la modification des communautés microbiennes de la rhizosphère lorsque les plantes sont cultivées ensemble.



Comment évaluer l’intérêt des interactions positives dans les cultures associées par rapport à des cultures pures ?


Nous avons vu que les interactions positives au niveau racinaire entre cultures associées pouvaient mener à une meilleure utilisation des ressources en nutriments. Mais ce bénéfice lié à des interactions positives n’est pas systématique, ce qui pose la question de comment évaluer les systèmes et s’assurer que les processus écologiques souhaités sont bien au rendez-vous.

Du point de vue agronomique, on peut espérer que grâce à une meilleure utilisation des nutriments, on obtiendra une meilleure production en cultures associées qu’en cultures pures, pour un même apport d’intrants. Une meilleure production, dans le cas des cultures associées de céréale et de légumineuse par exemple, peut signifier une production plus abondante en masse de grains, mais aussi une teneur en protéines plus élevée des céréales.

Il n’est pas si évident de comparer les performances en termes de rendement de cultures associées et de cultures pures ! Nous verrons que l’indice le plus utilisé à cet effet est le LER ou « Land Equivalent Ratio », qui raisonne sur les surfaces nécessaires pour obtenir une certaine récolte.


Le LER ou « Land Equivalent Ratio »

Ce schéma issu d’une plaquette produite à la suite du grand projet de recherche français « Perfcom » (2009-2012 ) décrit le principe de l’indice LER pour le cas particulier d’une culture associée de grandes cultures de légumineuse et de céréale.


Le principe de calcul est le même pour d’autres types de cultures associées. On peut également remplacer les rendements (des biomasses par hectare) par d’autres variables : la masse de protéines produites par hectare par exemple, ou encore la valeur ajoutée brute en euros par hectare. On obtient ainsi un indicateur de la surface nécessaire en cultures pures pour produire la même quantité de devises qu’un hectare d’association. Ce dernier indicateur intègre alors trois paramètres cruciaux potentiellement modifiés par le fait d’associer des espèces : le rendement, la qualité des productions, et les coûts de production.

Notez que pour calculer un LER de manière rigoureuse, il faut avoir les références de rendement des cultures pures cultivées dans les mêmes conditions (mêmes apports d’engrais, même sol, même saison de croissance) et à la densité optimale de semis: ce qui n’est généralement possible que dans des essais agronomiques !

 

Ces placettes de cultures pures et de cultures associées de féverole et de blé font partie d'un essai du projet PerfCom, à Mauguio (photo : P.Hinsinger )


Calcul du LER

Considérons l’exemple de cultures vivrières dans l’Ouest-Cameroun, sur le plateau Bamileke. Nous nous appuierons pour cela sur des données acquises par Patrick Salez durant sa thèse soutenue en 1988. Il s’est intéressé à tout un ensemble de systèmes traditionnels de cultures associées développés dans cette région par les agriculteurs, avec pour objectif d’identifier les leviers agronomiques de l’optimisation des résultats de ces cultures.
Les données du tableau suivant correspondent à un essai agronomique comparant des rendements de cultures pures de maïs, haricot et macabo (un tubercule) aux densités optimales de plantation, avec ceux de l’association de ces 3 cultures.

 


 
Calculer le LER de la culture associée. Que pensez-vous de l’intérêt de cette association pour l’agriculteur ?

pour obtenir la réponse,  cliquez ici

Source : référence de la thèse :
Patrick Salez, 1988. Compréhension et amélioration de systèmes de cultures associées céréale – légumineuse au Cameroun. Thèse de docteur-ingénieur en agronomie présentée à l’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier. Soutenance le 30 septembre 1988.




 

Les systèmes de cultures associées peuvent être optimisés grâce à un ensemble de leviers agronomiques.


Nous avons vu que les cultures associées de plantes occupant la même strate de l’écosystème peuvent mettre à profit des interactions positives entre plantes pour l’acquisition des nutriments du sol. D’autres processus écologiques sont potentiellement activés par l’association de cultures sont le partage avantageux des ressources lumineuses et hydrique, ou la diminution de la pression des adventices, ravageurs et maladies.

Pour aller plus loin sur ce sujet :


 
Mais,
- Ne l’oublions pas ! L’ampleur des bénéfices pour l’agriculteur et la société de ces processus écologiques dépend de la conception et de la gestion agronomique du système de cultures associées.

L’agriculteur met en effet en œuvre un itinéraire technique jouant sur un ensemble de leviers agronomiques pour implanter et gérer son système de cultures associées. Ces leviers sont notamment :
•    Le choix des plantes à associer
•    La disposition des différentes espèces
•    Les densités de semis
•    Les dates de semis et de récolte
•    Les apports d’intrants


Le choix des plantes à associer 

L’agriculteur peut choisir les plantes à associer en fonction des bénéfices écologiques espérés grâce à leur association. Certaines associations d’espèces ont en effet un intérêt particulier: par exemple celles incluant une céréale et une légumineuse, qui peuvent valoriser à la fois les processus de compétition et de complémentarité de niche.

Toutefois il faut bien penser qu’une association, aussi performante écologiquement qu’elle puisse être, n’est intéressante pour l’agriculteur que s’il ou elle peut valoriser ses différents produits, soit pour sa propre utilisation ou celle de ces animaux, soit pour la vente. Or les mélanges de graines ne sont pas toujours faciles à commercialiser, à cause de blocages technologiques ou organisationnels qui peuvent exister dans les filières à l’aval (voir l'exemple de mise en oeuvre).

Tout comme le choix des espèces à associer, le choix des variétés est également important. Il faut garder à l’esprit que les variétés les plus intéressantes à cultiver en association ne sont pas forcément celles qui sont les plus performantes en culture pure.


Glossaire :
Variété de plante : les plantes d’une même variété appartiennent à une même espèce. Elles se distinguent des plantes d’une autre variété de la même espèce par un ensemble de caractéristiques observables, généralement qui ont été sélectionnées : goûts et couleurs des fruits, par exemple.


Pour en savoir plus : vous pouvez consulter la plaquette du projet Perfcom, page 9  (http://www6.montpellier.inra.fr/systerra-perfcom/Productions-PerfCom/Salons-plaquettes)

Pour aller plus loin sur ce sujet :



La disposition des différentes espèces

L’agriculteur peut choisir différents schémas d’implantation de ses associations:
•    En mélange à la volée
•    En poquets mélangés
•    En mélange sur le rang
•    En rangs alternés
•    En bandes


Schéma illustrant dans l’ordre les choix de disposition de deux cultures associées


Ce choix peut répondre à un objectif écologique : par exemple, maximiser la proximité entre les systèmes racinaires des espèces associées, ou maximiser l’interception de la lumière ; mais il peut aussi être conditionné par l’équipement dont dispose l’agriculteur (semoirs, moissonneuses…). Par exemple, la disposition en bandes des agriculteurs chinois est souvent associée à l’utilisation d’engins agricoles étroits dont la largeur correspond à celle de la bande. La disposition en mélange sur le rang implique quant à elle qu’il faut disposer d’une solution technique pour récolter et valoriser les différentes productions. Ceci n’est pas évident : en effet les modalités de récolte mécanisée du pois ne sont pas les mêmes que celles du blé, par exemple.


Les densités de semis

La densité de semis correspond au nombre de graines semées par unité de surface. Les agriculteurs connaissent généralement les densités optimales de semis pour leurs différentes cultures. Mais quelle densité de chaque culture faut-il choisir lorsqu’on associe des cultures ? La réponse est loin d’être évidente et dépend de l’association considérée, des conditions pédoclimatiques et bien entendu des objectifs de l’agriculteur.

De nombreuses options peuvent être testées pour trouver la situation la plus avantageuse pour une certaine association dans des conditions données :

  • La même densité qu’en culture pure pour chacune des n espèces : on a alors une densité totale de semis multipliée par n
  • Une densité divisée par n pour chacune des n cultures : par exemple pour une culture associée de blé et de pois, une ligne de blé tendre à densité normale serait alternée avec une ligne de pois à densité normale, soit une densité de 50% de la culture pure pour chacune des deux plantes
  • Un rapport de densité par rapport à la culture pure différent pour les deux espèces, atteignant un rapport de densité totale de 100% ou plus.


Les dates de semis et de récolte

Les espèces n’ont généralement pas le même cycle biologique et il n’est pas toujours évident ni pertinent de semer et récolter les différentes espèces en même temps. Ceci peut être parce que les périodes optimales de croissance ne coïncident pas exactement, ou parce qu’on souhaite valoriser ou au contraire éviter la synchronicité des besoins en nutriments des différentes espèces végétales. Il peut alors être pertinent de semer d’abord une des deux espèces, puis l’autre lorsque la première est correctement implantée.

Dans de nombreux cas, les agriculteurs pratiquent même des systèmes de « cultures associées en relais » : c’est-à-dire qu’ils sèment la deuxième espèce entre les rangs de la première, lorsque celle-ci est déjà bien développée, voire en fin de cycle : c’est une manière de maximiser l’utilisation de l’espace et de la lumière, en permettant souvent de cultiver au cours d’une saison deux cultures plutôt qu’une seule.

Par exemple, dans le nord de la Thaïlande, beaucoup d’agriculteurs sèment des haricots entre leurs rangs de maïs dès que le maïs commence à arriver à maturité. Le haricot commence à se développer entre les tiges de maïs qui sèchent progressivement, et accomplit son cycle suite à la récolte du maïs. Si le haricot n’était semé qu’après la récolte, il n’aurait pas le temps la plupart des années d’accomplir son cycle avant la fin de la saison de croissance.


Photo : Long Li, Association en relais blé d’hiver – maïs en Chine

Les dates de récolte peuvent être raisonnées pour récolter chaque espèce à sa maturité, ou alors pour coïncider avec la maturité de la culture la plus tardive. Elles sont toujours conditionnées par les modalités de récolte et le type d’équipement disponible, qui permettent ou non de récolter séparément les différentes cultures.

Les apports d’intrants

Le raisonnement des apports d’intrants, et notamment des engrais, doit aussi tenir compte des spécificités des cultures associées. On verra dans la troisième partie que les interactions positives entre espèces associées pour l’acquisition des nutriments peuvent être particulièrement bénéfiques dans les situations de bas niveaux d’intrants. L’agriculteur doit alors raisonner ses apports de nutriments (en termes de quantités, de localisation et de temporalité) pour valoriser au mieux les bénéfices écologiques de son association, tout en atteignant un niveau total de production et de qualité de production qui la/le satisfait.


Conclusion


En fin de compte, on comprend bien que la mise en place d’un système de cultures associées nécessite un véritable raisonnement agroécologique ! On cherche à maximiser le bénéfice en termes de services écosystémiques lié aux interactions écologiques entre plantes et dans le sol, en actionnant des leviers agronomiques à l’échelle de la parcelle, tout en tenant compte des besoins de la société et des agriculteurs.

 


Cas d'étude : Regards de chercheurs sur les cultures associées



Comment un chercheur écologue s’empare de la question de l’activation des processus d’interaction positive dans les cultures associées.


Nous allons nous intéresser ici au regard d’un écologue sur les cultures associées et sur leur bénéfice en termes de nutrition des cultures.

Simon Boudsocq, écologue à l’INRA, s’est inspiré d’une hypothèse importante en écologie : l’hypothèse du gradient de stress. Il cherche à affiner et valider cette hypothèse dans le cas des cultures associées.


Simon Boudsocq (photo C Marsden)

Nous allons premièrement expliquer ce qu’est cette hypothèse. Ensuite, nous rendrons visite à Simon dans son laboratoire, au cœur d’une expérience menée au printemps 2015, et enfin, nous nous poserons la question de comment ses recherches alimentent l’agroécologie.

Dans cette partie, nous allons aborder :

1.       Les interactions positives seraient-elles plus accentuées en cas de disponibilité limitée en nutriments ? L’hypothèse du gradient de stress.
2.       Une expérience en laboratoire pour mesurer les interactions positives entre cultures associées, en réponse à un gradient de stress nutritionnel.
3.       Quelles implications pour l’agroécologie ?


Les interactions positives seraient-elles plus accentuées en cas de disponibilité limitée en nutriments ? L’hypothèse du gradient de stress.

On l’a vu : la facilitation, dans les communautés végétales, c’est quand une plante aide sa voisine à s’implanter, survivre, ou croître. C’est donc une interaction positive, tout comme la complémentarité de niche.

La facilitation a souvent été observée dans les milieux naturels. Mais les observations ont montré que la facilitation d’une espèce par une autre n’était pas forcément systématique, et qu’elle semblait être plus importante lorsque les conditions de l’environnement étaient plus contraignantes pour les végétaux. Par exemple, dans les zones sèches, l’effet positif de la présence de certains buissons ou arbres sur la survie de plantules serait d’autant plus visible que les conditions sont sèches. Ce constat a amené des écologues à proposer pendant les années 1990 la « Stress-Gradient Hypothesis », ou hypothèse de gradient de stress :




Selon cette hypothèse, plus le milieu est « stressant », plus les interactions positives sont importantes, et inversement, moins le milieu est stressant, plus les interactions négatives comme la compétition prennent le dessus.

 




L’expérience lupin-blé



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Apport pour l’agroécologie


Nous avons vu Simon et Camille à la serre et au laboratoire, en train de réaliser une expérience d’écologie sur des espèces de plantes d’intérêt agronomique.


Est-ce que vous pensez que les résultats de cette expérience pourront déboucher à terme sur des applications concrètes en agroécologie ? Si oui, de quelle manière ?


 


Réponse proposée par Simon Boudsocq :


Un des enjeux de l’agriculture d’aujourd’hui et du futur est de parvenir à produire des aliments tout en réduisant les consommations d’intrants, dont notamment les engrais. On est alors en situation agricole à bas niveau d’intrants, où les plantes ressentiront un stress nutritionnel.


Selon l’hypothèse de gradient de stress, les interactions positives entre ces cultures associées seraient justement d’autant plus fortes dans cette situation. Elles pourraient donc partiellement compenser la perte de rendement due à la contrainte nutritionnelle. L’expérience qu’on a présentée permettra de valider et surtout d’affiner cette hypothèse, en identifiant précisément dans quelles circonstances l’interaction des deux plantes permet une production de biomasse plus importante qu’en monoculture. Néanmoins, il faut garder à l’esprit qu’il ne suffit pas que la culture associée permette un rendement plus important qu’en monoculture : encore faut-il que ce rendement satisfasse aux besoins !


Est-ce qu’il faut au minimum une certaine disponibilité en N ou en P pour que le bénéfice nutritionnel de la culture associée s’exprime, et pour que le rendement atteint soit satisfaisant ? A quel niveau d’apport d’engrais ce bénéfice disparait-il ? Voilà des questions auxquelles cette expérience permettra de donner de premiers éléments de réponse.


Cette expérience – conduite loin de la réalité du champ, en conditions de laboratoire - produira des connaissances sur les processus écologiques à l’œuvre dans les cultures associées, qui permettront par la suite de mieux interpréter des résultats d’essais au champ. Ces connaissances, combinées avec beaucoup d’autres connaissances sur le fonctionnement des autres maillons du système alimentaire, pourront alimenter des travaux de conception fine de systèmes de culture performants à bas niveau d’intrants, jouant sur l’optimisation de ces processus écologiques.

  

Comment des chercheurs écophysiologistes s’emparent de la question de l’activation des processus d’interaction positive dans les plantations forestières : exemple au Brésil et au Congo.


Les cultures associées occupant la même strate de l’écosystème ne sont pas uniquement des cultures annuelles ! En effet, les forestiers commencent également à s’intéresser à ces systèmes.


 Accroître la durabilité de plantations tropicales d’Eucalyptus

Dans de nombreuses zones tropicales, de grandes plantations forestières ont été mises en place dans les dernières décennies, pour satisfaire une part importante des besoins mondiaux de bois (pour la fabrication de charbon de bois, de panneaux de particules…) et de pâte à papier. Les monocultures d’Eucalyptus à révolution courte (5 à 10 ans) font partie des plantations d’arbres les plus appréciées des industriels, car très productives ; elles couvraient en 2009 plus de 20 millions d’hectares.


Photos : Claire Marsden

Légende : Des plantations d’Eucalyptus dans l’état de São Paulo, au Brésil. A gauche : un an après leur plantation, les jeunes arbres font déjà 6 mètres de haut. Au milieu : à deux ans, les arbres mesurent maintenant plus de 11 mètres. A droite : les arbres ont 6 ans et mesurent environ 30 mètres de haut : ils sont prêts pour la récolte.


Hautement productives, ces plantations sont gérées par des propriétaires privés et surtout de grands groupes industriels. Dans de nombreuses régions du monde, elles sont controversées pour le faible nombre d’emplois ruraux qu’elles engendrent et pour la faible diversité végétale qu’elles abritent. On peut également se poser la question de la durabilité de ce mode de production de bois, en termes d’impact sur les ressources hydriques et sur la fertilité des sols suite à des cycles répétés de culture et d’exportation du bois.
Cette dernière inquiétude, sur le maintien à moyen terme de la disponibilité de nutriments pour la croissance des arbres, est actuellement résolue par les gestionnaires des plantations grâce à l’apport d’engrais minéraux à chaque nouveau cycle de culture. Tout comme en agriculture, les minéraux apportés par les engrais remplacent ceux qui ont été exportés des parcelles dans les troncs récoltés. Mais des chercheurs écophysiologistes du Centre de Coopération Internationale de Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD) et de l’Inra, en lien avec leurs collègues chercheurs congolais et brésiliens, ont proposé une idée complémentaire, basée sur la valorisation des processus écologiques de fixation symbiotique, de complémentarité de niche et de facilitation.


L’idée proposée par les chercheurs est de réaliser ce qu’ils appellent une « plantation mixte » : c’est-à-dire une plantation forestière d’au moins deux espèces d’arbres mélangées. En l’occurrence ici il s’agit d’associer aux Eucalyptus des Acacias, qui sont des arbres légumineuses capables d’association symbiotique avec des bactéries rhizobium fixatrices d’azote atmosphérique. C’est donc une culture associée de deux espèces qui exploitent toutes les deux la strate arborée de l’écosystème, et qui ont toutes les deux vocation à être récoltées. En effet, les bois d’Acacia peut être exploité par les industriels pour les mêmes usages que le bois d’Eucalyptus, et l’idée serait de récolter simultanément les deux espèces. Les Acacias permettraient une entrée d’azote atmosphérique dans le système, qui par les phénomènes de complémentarité de niche et de facilitation bénéficierait à la productivité totale du système, et pourrait se substituer aux apports d’azote dans les engrais.




Photo : Yann Nouvellon
Sur cette photo on voit un jeune Eucalyptus grandis au milieu, flanqué à droite et à gauche par des Acacia mangium.


L’espoir des chercheurs est donc que ces plantations soient à la fois faciles à adopter par les industriels, et plus écologiques que les monocultures. Le bénéfice pour l’environnement viendrait principalement d’une diminution des apports d’intrants azotés : l’impact environnemental des plantations pourrait alors être réduit. Mais on peut également émettre l’hypothèse que d’autres bénéfices pourraient venir de ce gain de diversité cultivée : amélioration de la biodisponibilité du phosphore, amélioration de la teneur en matière organique du sol, augmentation de la séquestration de carbone dans le bois et le sol, augmentation de la biodiversité des organismes présents dans les plantations et notamment des organismes du sol.


En quoi ont consisté les travaux menés par les chercheurs ?

Les chercheurs ont organisé leurs travaux dans le cadre d’un grand projet de recherche financé par l’Agence Nationale de la Recherche, appelé Intens&Fix. Une partie des travaux de ce projet s’est focalisée sur le cas des plantations d’Eucalyptus présentes au Brésil dans l’état de São Paulo, et dans la zone de savanes côtières de la république du Congo. Les travaux ont été organisés en trois grandes thématiques : une première centrée sur l’adoption par les propriétaires forestiers, et donc sur la stabilité sociale de l’innovation des plantations mixtes ; une deuxième centrée sur le fonctionnement des arbres dans l’association et les modifications des flux d’eau et de carbone induites par l’introduction des légumineuses ; et une troisième centrée sur notre sujet d’étude de la semaine : les processus écologiques du sol qui sont mobilisés et valorisés par les plantations mixtes Eucalyptus-Acacia. Ces trois thématiques ont contribué à nourrir un axe de recherche fédérateur, qui vise à développer un modèle permettant de simuler l’impact des différentes décisions de conception et de gestion du système de plantation mixte.

Pour aller plus loin :  le site internet du projet

Avec téléchargement possible des principaux comptes-rendus de résultats de recherche déjà disponibles, ici

Sur les terrains congolais et brésiliens, différents essais de plantation mixte Eucalyptus-Acacia ont été installés, comparant différentes densités de plantation des deux espèces et des traitements avec et sans fertilisation azotée. Sur ces essais un ensemble de mesures a été effectué pour permettre aux chercheurs des différentes thématiques d’évaluer les performances socio-économiques et environnementales des différentes modalités de plantation mixte testées.


En lien avec la thématique des processus écologiques du sol dans les plantations tropicales, deux grandes questions ont été posées :

-    Quel est l’impact des différents designs de plantation mixte sur la production de bois et sur l’économie possible en intrants azotés ?

-    Comment la dynamique et la disponibilité des nutriments sont-elles modifiées par l’introduction de l’Acacia ?


« Quel est l’impact des différents designs de plantation mixte sur la production de bois et sur l’économie possible en intrants azotés ? »

Les essais ont comparé des cultures pures sans fertilisation azotée d’Acacia (100A) et d’Eucalyptus (100E) avec différents designs de plantation mixte :
-    25A :100E : on intercale 25 Acacias entre 100 Eucalyptus, ce qui signifie que la densité totale de plantation augmente de 25%.
-    50A :100E : on intercale 50 Acacias entre 100 Eucalyptus, ce qui signifie que la densité totale de plantation augmente de 50%.
-    100A :100E : on intercale 100 Acacias entre 100 Eucalyptus, ce qui signifie que la densité totale de plantation est doublée.
-    50A :50E : on remplace 50% des Eucalyptus par le même nombre d’Acacias, ce qui signifie que la densité totale de plantation est inchangée.
Un dernier traitement 100E+N correspond à une culture pure d’Eucalyptus qui reçoit des intrants azotés, ce qui correspondrait aux pratiques courantes des gestionnaires.



Photo : Yann Nouvellon
Sur cette photo on distingue le traitement 100E à l’arrière-plan, et le traitement 100A au premier plan.



Photo : Yann Nouvellon
Sur celle-ci, on voit le jeune essai 50A :50E.

Les conclusions issues de ces comparaisons étaient contrastées entre sites, et ont changé au cours du développement des plantations.
Ainsi, sur un site au Brésil, l’ajout d’Acacias ne s’est avérée légèrement positive que pour une plantation jeune et pour le traitement 100A :100E. Cet avantage s’est estompé avec le temps, et tous les autres traitements d’ajout d’acacia n’ont pour ainsi dire pas montré d’effet positif du tout. Le remplacement de la moitié des eucalyptus par des acacias a même abouti à une production totale inférieure à celle des eucalyptus en culture pure. Cette contre-performance a été expliquée par la mauvaise croissance de l’espèce d’Acacia choisie (Acacia mangium) dans les conditions étudiées : en effet, il semble que les températures hivernales soient trop fraîches à cet endroit pour permettre son bon développement. L’Acacia subit alors de plein fouet la compétition pour l’eau et la lumière avec l’Eucalyptus, qui prend largement le dessus ; et les interactions positives de complémentarité et de facilitation ne parviennent pas à s’exprimer.



Photo : Yann Nouvellon
Dans cette photo du site brésilien, on voit bien que les Acacias sont très petits par rapport aux Eucalyptus.

Sur le site congolais par contre, l’ajout d’Acacias a donné de très bons résultats de production de bois. Aux jeunes âges, la culture pure d’Acacias était plus productive que la culture pure d’Eucalyptus, et cette tendance s’est inversée en fin de cycle de 6 ans. L’association des deux espèces, quel qu’en soit le design, a permis d’obtenir une production totale de biomasse au moins aussi importante que celle du traitement de culture pure d’Eucalyptus fertilisé en azote : il y a donc bien ici un intérêt de la plantation mixte pour limiter les apports nécessaires d’engrais azotés.
Pour en savoir plus : 
Bouillet et al, 2013

Dans l’exemple du site brésilien, les plantations mixtes mises en place n’ont pas permis de valoriser les interactions positives entre plantes en produisant un effet bénéfique sur le rendement.


« Comment la dynamique et la disponibilité des nutriments sont-elles modifiées par l’introduction de l’Acacia ? »

Les premiers résultats des travaux sur ce thème ont mis clairement en évidence un impact des acacias sur les communautés de microorganismes décomposeurs, mais aussi sur les communautés de nématodes, qui font partie de la faune microscopique du sol qui se nourrit des microorganismes. Les acacias ont produit des litières foliaires et racinaires riches en azote, qui ont pu enrichir le sol et ainsi alimenter un fonctionnement biologique plus actif. Ceci peut constituer une facilitation indirecte des eucalyptus par les acacias.
Enfin, grâce à des expérimentations de marquage isotopique d’arbres, les chercheurs ont pu mettre en évidence la possibilité de transferts directs d’azote d’un Acacia vers un Eucalyptus. Ainsi, après seulement une trentaine de jours, un Eucalyptus a pu recevoir et stocker dans ses feuilles de l’azote provenant d’un Acacia situé à 6 mètres de lui. Ce transfert n’a pris que 5 jours pour un arbre plus proche. On peut donc penser qu’il y a bien un effet direct de facilitation des Eucalyptus par les Acacias, via des transferts souterrains de nutriments d’une plante à l’autre. L’existence de réseaux mycorhiziens partagés est la première hypothèse d’explication d’un tel phénomène… Voilà un exemple concret de processus écologique d’interaction positive entre plantes associées et mettant en œuvre des organismes du sol ! Une meilleure connaissance des acteurs biologiques et mécanismes impliqués dans ce processus de transfert d’azote sera précieuse pour optimiser la conception de systèmes de plantations mixtes : par exemple, selon le rayon d’action de ce processus, on pourra proposer différents espacements des deux espèces d’arbre, et atteindre des compromis de conception plus ou moins praticables par les gestionnaires.



Photos : Agnès Robin
Ectomycorhizes sur des racines d’eucalyptus au Brésil


Conclusion : Quelle perspective pour les plantations mixtes au Brésil ?

Les travaux menés dans le cadre du projet Intens&fix ont permis aux chercheurs de progresser dans leur connaissance de la régulation des processus écologiques qui sont activés par l’association de l’Eucalyptus avec un arbre légumineuse. On a pu voir que ces systèmes de plantations mixtes ne sont pas systématiquement intéressants pour les forestiers, et que la conception de systèmes performants passe par une meilleure connaissance de ces processus.
Pendant ce temps, on sait que de nombreux systèmes qui paraissent pertinents techniquement échouent à l’étape de la mise en pratique chez les producteurs. Dans le cadre de ce projet, des enquêtes ont été menées auprès des propriétaires forestiers brésiliens, de manière à analyser les voies de diffusion des innovations techniques dans ce milieu. Il est apparu que l’innovation « plantations mixtes » est une innovation complexe, qui nécessiterait au minimum une période d’expérimentations de 10 ans avant de pouvoir être adoptée par les gestionnaires de plantations.
Lors de ces enquêtes, les propriétaires forestiers ont également pu identifier dans leur propre contexte les opportunités, défis, barrières et doutes associées à l’innovation particulière des plantations mixtes. Si l’opportunité de restauration de la fertilité du sol et de diminution des apports d’intrants a bien été identifiée, des barrières importantes ont aussi été mises en lumière, notamment au niveau de la filière de valorisation du bois : en effet, dans l’industrie du papier par exemple, les procédés d’élaboration sont finement optimisés pour une matière première donnée et il semble ainsi difficile d’envisager une filière de traitement commune de bois d’eucalyptus et d’acacia. Ces difficultés sont sérieuses, et pourraient compromettre l’adoption de systèmes de plantations mixtes. Néanmoins l’espoir est permis du côté des grands groupes: au Brésil, les grandes compagnies productrices de papier sont soucieuses de leur image ; à plusieurs reprises par le passé elles ont déjà modifié sensiblement leurs pratiques pour améliorer la durabilité de leur production ; et enfin des lois environnementales contraignantes ont déjà eu des effets très importants sur les décisions des gestionnaires de plantation.


Système céréale-légumineuse à graine au Nord


Laurent BEDOUSSAC nous présente une démarche de recherche en partenariat pour développer des systèmes de cultures associées céréale - légumineuse en intégrant les différents acteurs de la filière.

 


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